(1)外髓部渗透梯度的形成:在外髓部,由于髓袢升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-,而对水不通透,故升支粗段内小管液向皮质方向流动时,管内NaCl浓度逐渐降低,小管液渗透浓度逐渐下降;而升支粗段外围组织间液则变成高渗。髓袢升支粗段位于外髓部,故外髓部的渗透梯度主要是由升支粗段NaCl的重吸收所形成。越靠近皮质部,渗透浓度越低;越靠近内髓部,渗透浓度越高。
(2)内髓部渗透梯度的形成:与尿素的再循环和NaCl的重吸收有密切关系。
①.远曲小管和外髓部的集合管对尿素不易通透,小管液流经远曲小管和外髓部的集合管时,在抗利尿激素作用下,对水通透性增加,水被重吸收,所以小管液中尿素的浓度逐渐升高。
②.当小管液进入内髓部集合管时,由于管壁对尿素的通透性增大,小管液中尿素就顺浓度梯度通过管壁向内髓部组织间液扩散,造成了内髓部组织间液中尿素浓度的增高,渗透浓度增高。
③.髓袢降支细段对尿素不易通透,而对水则易通透,所以在渗透压的作用下,水被“抽吸”出来,从降支细段进入内髓部组织间液。由于降支细段对Na+不易通透,小管液将被浓缩,于是其中的NaCI浓度愈来愈高,渗透浓度不断升高。
④.当小管液绕过髓袢顶端折返流入升支细段时,它同组织间液之间的NaCl浓度梯度就明显地建立起来。由于升支细段对Na+易通透,Na+将顺浓度梯度而被动扩散至内髓部组织间液,从而进一步提高内髓部组织间液的渗透浓度。由此看来,内髓部组织间液的渗透浓度,是由内髓部集合管扩散出来的尿素以及髓袢升支细段扩散出来的Na+两个因素造成的。
⑤.小管液在升支细段流动过程中,由于NaCl扩散到组织间液,而且该段管壁对水又不易通透,所以造成管内NaCl浓度逐渐降低,渗透浓度也逐渐降低,这样,降支细段与升支细段就构成了一个逆流倍增系统,使内髓组织间液形成渗透梯度。