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(简答题)

气孔开闭机理如何?植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的?

正确答案

关于气孔开闭机理主要有两种学说:
⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞,保卫细胞中K+浓度显著增加,溶质势降低,引起水分进入保卫细胞,气孔就张开;暗中,K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞,使保卫细胞水势升高而失水,造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶,它被光激活后,能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高,质膜内侧的电势变低,周围细胞的pH值降低,质膜外侧电势升高,膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,引发开孔。
⑵苹果酸代谢学说在光下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值上升至8.0~8.5,从而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根,在H+/K+泵的驱使下,H+与K+交换,保卫细胞内K+浓度增加,水势降低;苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时,苹果酸的存在还可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转。
气孔蒸腾显著受光、温度和CO2等因素的调节。
⑴光光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种,一种是通过光合作用发生的间接效应;另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放,减少内部阻力,从而增强蒸腾作用。其次,光可以提高大气与叶子温度,增加叶内外蒸气压差,加快蒸腾速率。
(2)温度气孔运动是与酶促反应有关的生理过程,因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时,叶温比气温高出2~10℃,因而,气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加,这样叶内外蒸气压差加大,蒸腾加强。当气温过高时,叶片过度失水,气孔就会关闭,从而使蒸腾减弱。
⑶CO2CO2对气孔运动影响很大,低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭(无论光下或暗中都是如此)。在高浓度CO2下,气孔关闭可能的原因是:①高浓度CO2会使质膜透性增加,导致K+泄漏,消除质膜内外的溶质势梯度,②CO2使细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。因此CO2浓度高时,会抑制气孔蒸腾。

答案解析

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