请阐述核内RNA剪切与其他RNA分子成熟机制之间的关系？

mRNA的转录后加工
真核生物DNA转录生成的原始转录产物mRNA前体是核不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA），即mRNA初级产物中含有不编码任何氨基酸的插入序列，该序列由内含子（intron）编码，这种内含子将编码序列外显子（exon）隔开，所以前体mRNA分子一般比成熟mRNA大4～10倍，必须经过加工修饰才能作为蛋白质翻译的模板。其加工修饰主要包括5′端加“帽”（capping）和甲基化修饰、3′端加polyA “尾”（tailing）和剪去内含子拼接外显子等。
（一）5’端帽子的生成
mRNA的帽子结构（GpppmG—）是在5’-端形成的。转录产物第一个核苷酸往往是5’-三磷酸鸟苷pppG。mRNA成熟过程中，先由磷酸酶把5’-pppG—水解，生成5’-ppG或5’-pG—。然后， 5’-端与另一三磷酸鸟苷（pppG）反应，生成三磷酸双鸟苷。在甲基化酶的作用下，第一或第二个鸟嘌呤碱基发生甲基化，形成帽子结构。
帽子结构是前体mRNA在细胞核内的稳定因素，也是mRNA在细胞质内的稳定因素，没有帽子结构的转录产物很快被核酸酶水解。
帽子结构可以促进蛋白质生物合成起始复合物的生成，因此提高了翻译强度。  （二）3’末端多聚A尾的生成
真核生物的成熟的mRNA 3’-端通常都有100~200个腺苷酸残基，构成多聚腺苷酸（polyA）尾巴。加尾过程是在核内进行的。加工过程先由核酸外切酶切去3’-末端一些过剩的核苷酸，然后由多聚腺苷酸酶催化，以ATP为底物，在mRNA 3’-末端逐个加入腺苷酸，形成poly尾。3’-末端切除信号是3’-端一段保守序列AAUAAA
polyA尾巴的功能： mRNA由细胞核进入细胞质所必需的形式，大大提高了mRNA在细胞质中的稳定性。
（三）剪接修饰
1.剪接核内出现的转录初级产物，分子量往往比在胞浆内出现的成熟mRNA大几倍，甚至数十倍，核内的初级mRNA称为杂化核RNA既hnRNA （hetero-nuclear RNA， hnRNA）。真核生物的结构基因往往是断裂基因（splitegene）。即由若干个编码序列被若干个非编码序列分隔，连续镶嵌为一体，为一个由连续氨基酸组成的完整蛋白质编码。其中不编码的序列，称为内含子（intron），编码序列即外显子（exon）。例如：鸡的卵清蛋白基因全长7.7kb（kilobase pairs，千碱基对）有8个外显子，即先导序列L和外显子1至7，编码该蛋白的386个氨基酸，如图11—13所示。图中A至G为7个内含子，把外显子相隔开。
2.剪接体  mRNA剪接是在剪接体（spliceosome）上进行的
在转录时，外显子和内含子均转录到同一hnRNA中，转录后把hnRNA中的内含子除去，把外显子连接起来，这就是RNA的剪接作用（splicing）。
snRNA，核内的小型RNA。碱基数在100~300bp范围。snRNA和核内的蛋白质组成核糖核酸蛋白体，
称为并接体（splicesome），并接体结合在hnRNA的内含子区段，并把内含子弯曲使两端（ 5’ 和3’端相互靠近 ），利于剪接过程的进行。
并接体和hnRNA的结合，并接体上的U1-snRNA和U2-snRNA分别靠碱基互补关系去辨认及结合内含子的5’ 和3’端。
3.mRNA前体的剪接机制  （套索的形成及剪接）在剪接过程中，UlsnRNP能识别结合内含子5，末端剪接点，并与其互补而结合，U2snRNP识别并结合于A序列的分支点，形成U：—mRNA前体U：—复合物，U5snRNP能识别并互补结合于内含子3’末端剪接点，U：、U，、U。snRNP形成复合物与上一复合物结合形成剪接体（splicesome）。在这一剪接体催化下，mRNA前体的剪接过程分两步进行。第一步反应是由内含子分支点中的腺苷酸（A）的2，—羟基，攻击内含子5，末端与外显子1之间连接的磷酸二酯键，从而使内含子分支点与内含子5，末端二者彼此相连，并形成一个套索（1ariat）形式的中间产物。第二步反应是由被剪下的外显子1的3，端羟基，攻击内含子3’端与外显子2之间连接的磷酸二酯键，使该键断裂，内含子以套索形式被剪切下来，同时使外显子1与外显子2连接起来。
剪接反应中，既无水解作用的发生，又无磷酸二酯键数目的改变，因此，它们实质上是两次磷酸酯键的位置转移，称二次转酯反应。
（四）甲基化作用
真核生物mRNA链中含有甲基化的核苷酸，除了5’端帽子结构中含有1～3个甲基化核苷酸外，在mRNA分子内部还有甲基化的核苷酸，主要在嘌呤环6位上甲基化，即m6A，m6A的生成是在hnRNA的剪接作用之前发生的。
二、tRNA转录后加工
真核tRNA前体由RNApol Ⅲ催化生成，其加工包括5’末端及3’末端处切除多余的 核苷酸；去除内含子进行剪接作用；3’-端加CCA以及碱基的修饰。
1.剪接作用  tRNA的剪接是酶促反应的切除过程。在RNA酶P的作用下，于tRNA前体的5’端切除多余的核苷酸。tRNA前体中包含的内含子，可通过核酸内切酶催化切除内含子，再通过连接酶将外显子部分连接起来。
2.稀有碱基的生成  tRNA中含有多种稀有碱基，是在tRNA前体加工过程中通过化学修饰作用形成的，tRNA前体中约10％核苷酸经酶促修饰，其修饰的方式有：
（1）甲基化反应：在tRNA甲基转移酶催化下，使某些嘌呤生成甲基嘌呤，如A→mA，G→mG。 （2）还原反应：某些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶（DHU）。 （3）脱氢反应：某些腺苷酸脱氢成为次黄嘌呤核苷酸（1）
（4）碱基转位反应：尿嘧啶核苷酸转化为假尿嘧啶核苷酸（U一吵）。
3.CCA—OH 3’末端的形成  在核苷酸转移酶的作用下，由RNA酶D切除tRNA前体3’多余的U，加上CCA—OH末端，完成tRNA柄部结构。
三、rRNA的转录后加工
染色体DNA中rRNA基因是多拷贝的，例如细菌的基因中rRNA基因有5—10个拷贝。真核生物中rRNA基因的拷贝数极多，这些rRNA基因位于核仁中，在DNA分子中以前后纵向串联方式重复排列，属于高度重复序列。在这些重复单位之间，由非转录的间隔区（spacer）将它们被此隔开。每个重复单位（即rRNA基因）首先转录出的产物为原始rRNA前体。
大多数真核生物核内为一种45S的原始转录产物，它是18SrRNA，5.8SrRNA及28SrRNA三种rRNA的共同前体。45SrRNA经剪接后，先分出属于核蛋白体小亚基的18SrRNA，余下的部分再剪切产生成5.8S及28SrRNA。rRNA在成熟过程中还需进行甲基化修饰的过程，主要是在28S及18S中，甲基化作用多发生在核糖上，较少在碱基上。、
真核生物5SrRNA的基因也是丰富基因组。5SrRNA的转录产物，无需加工就转移到核仁，和28SrRNA、5.8SrRNA及多种蛋白质装配成大亚基，18SrRNA与蛋白质装配成小亚基，共同组成核蛋白体由核内转运到胞液中。是真核生物rRNA前体的加工过程。

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