试述筛管发育的过程和特征

从系统演化和生理适应方面来看，具近于横向的单筛板和联络索少而粗的粗短筛管分子，较具倾斜的福筛板和联络索多而细的细长筛管分子更为进化，更有利于疏导养料。筛管分子在发育早期，含有细胞核和液泡，浓厚的细胞质中含有线粒体、高尔基体、内质网、质体、和特殊的黏液体。黏液体是筛管分子所特有的具有一定超微结构的蛋白质，称为P-蛋白质。P-蛋白质有纤维状、管状、颗粒状、和结晶状等主要形态，在筛管分子分化过程中会发生构型变化。在筛管分子发育成熟的过程中，一方面，细胞核逐渐解体，液泡膜破坏，筛管分子失去了生长、转化和分裂的能力；另一方面，选择性的自溶物质导致了核糖体、高尔基体、微管和微丝的消失，只保留了与物质运输的维持生活直接有关的细胞器，如贮藏蛋白质或淀粉功能的质体，以及可以保证筛管分子中物质运输对能量需要的线粒体。但这些质体和线粒体的内部结构也稍有消退。此外，P-蛋白质也由原来分散状态而趋集与细胞腔的侧面和筛孔附近。成熟的筛管分子成为特殊的无核细胞，在相当长的时间里仍保持活力。后来，沿着筛孔的四周，围绕联络索而积累胼胝质。胼胝质是一种糖类，水解时产生葡萄糖和糖醛酸，它们在筛孔之间的端壁上逐渐积累加厚，联络索则相应变细。当筛管分子进入休眠或衰亡时，胼胝质已称为垫伏沉积在整个筛板上，称为胼胝体。只是暂时处于休眠状态的筛管分子，在次年春季来临时再行恢复活动，胼胝体消溶，联络索重新出现。一般植物的筛管输导组织只有一个生长季，少数植物，如葡萄，椴的筛管可保持至二至多年。筛管分子衰亡后输导功能不再恢复，继而被新的具有活力的筛管分子代替。

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