花药壁的发育过程如何？药壁中的绒毡层在小孢子形成过程中起着什么重要的作用？

1、药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，药室内壁达到顶极。此时，细胞呈径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不均匀的纤维素性质的条纹加厚，并稍木质化。故此，药室内壁又称纤维层。药室内壁加厚的结构特点，有助于花粉囊的开裂。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸腾而失水，并从下层的药室内壁细胞中吸取水分。由于细胞水分减少，细胞中液泡内细胞液的内聚力增加，使细胞径向壁间产生拉力。药室内壁细胞壁加厚的特点，造成拉力主要分布在无带状加厚的外切向壁组成的圆周上。同时两个花粉囊连接处的花药壁细胞上也无带状加厚，也是抗拉力的薄弱处。当细胞进一步失水后，花粉囊便在此处破裂，花粉囊相通。此时，由于药室内壁细胞无带状加厚的外切向壁的收缩和向内下陷，整个花粉囊裂开，花粉散出。
2、绒毡层是花药中最里面的一层细胞，对花粉粒的发育具有极其重要的生理意义。绒毡层的细胞特点如下：①由大型的薄壁细胞构成，细胞具有分泌细胞的特征，细胞质浓厚，液泡少而且小。②绒毡层细胞在初期是单核的，但由于细胞分裂时，通常仅核分裂而不伴随新壁的形成，故后来常常变为双核或多核。③细胞中含有丰富的营养物质，如蛋白质、油脂肪、维生素、胡萝卜素等，它们对花粉粒的发育起有重要的营养和调节作用。④当小孢子（花粉粒）将形成时，绒毡层细胞开始退化。随着小孢子的进一步发育，继续自我解体；当小孢子完全形成时，绒毡层仅留残痕或已不存在。

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