试述肾髓质渗透压梯度形成的原理？

肾髓质渗透梯度的形成与髓袢和集合管的结构排列、各段肾小管对溶质和水有不同的通透性有重要关系。
外髓部的渗透梯度主要是由髓袢升支粗段主动重吸收Na+和Cl所形成的：位于外髓部的升支粗段能主动重吸收Na+和Cl而对水不通透，升支粗段内小管液向皮质方向流动时，管内NaCl不断进入周围组织液，使外髓部组织液变为高渗。
内髓部渗透梯度的形成与尿素的再循环和NaCl的重吸收有关：
①降支细段对水易通透，而对NaCl不易通透，随着水被重吸收，管内NaCl浓度逐渐升高，至髓袢折返处渗透浓度达峰值；
②当小管液折返流入对NaCl易通透的升支细段时，NaCl便扩散至内髓部组织间液，使等渗的近端小管液流入远端小管时变为低渗，而髓质中则形成高渗；
③远曲小管和皮质、外髓部的集合管对尿素不易通透，在血管升压素的作用下，小管液中水被外髓高渗区所吸出，使管内尿素浓度逐渐升高；
④内髓集合管对尿素易通透，小管液中高浓度的尿素透过管壁向内髓组织液扩散，使该处尿素浓度升高，从而进一步提高该处渗透浓度。部分尿素可经髓袢升支细段进入小管液，形成尿素的再循环。
因此，髓袢升支粗段对Na+和Cl的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力，而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。

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