试述骨骼肌纤维的超微结构如何？

电镜下：在肌原纤维的暗带中央还有一较明的窄带称为H带，在H带中央也有一条深色的线（膜）称M线（膜），此线为肌节的中央，由肌膜形成的横小管及肌浆网等特殊结构均清晰可见。除大量的肌原纤维外，肌浆中还含有大量的线粒体、糖原（元）及少量脂滴和肌红蛋白等，肌红蛋白类似血红蛋白，能与氧结
合，起到储存氧的作用，它与线粒体、糖原及脂滴等共同构成肌纤维收缩的供能系统。A、粗肌丝和细肌丝：粗肌丝长约1.5μm，直径约15nm，（它由250－360个肌球蛋白分子有序排列而成），位于肌节的暗带，中央借M线固定，两端游离。细肌丝长约1μm，直径约5nm，它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带一侧。在H带两侧的暗带区域内可见：一条粗肌丝周围有6条细肌丝，一条细肌丝周围则有三条粗肌丝。两种肌丝在肌节内的这种规则排列及它们的特殊分子结构，是肌纤维收缩功能的主要基础，a肌球蛋白：形似豆芽，分为头和杆两部分，头部相当于两个豆瓣，杆部则如同豆芽。肌球蛋白在M线两侧对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥。（M线两侧的粗肌丝因只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。）肌球蛋白分子头部是一种ATP酶，具有与ATP结合的能力，同时头部还具有与肌动蛋白结合的位点。当肌纤维处于舒张状态时，ATP酶没有活性，只有当其头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使横桥发生屈伸运动。细肌丝由；肌动蛋白、原肌球蛋白及肌原蛋白组成。（后两种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用）。b肌动蛋白：分子单位为球形，许多单体相互接连成串珠状的纤维形。肌动蛋白是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每一球形肌动蛋白单位上都有一个能与肌球蛋白头部相结合的位点。c原肌球蛋白；分子由两条较短的多肽链相互缠绕组成双螺旋形结构，一个原肌球蛋白分子对应七个球形肌动蛋白单体的长度，每条原肌球蛋白分子的双螺旋链首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。d肌原蛋白：是由3个球形单位组成，分别简称为：TnC、TnI及TnT，TnC是Ca2＋受体蛋白，能与Ca²＋结合；TnI要抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位；TnT是肌原蛋白借以与原肌球蛋白分子结合的亚单位，在肌纤维处于舒张状态时，TnT起阻隔肌球蛋白横桥与肌动蛋白结合位点接触的作用。B、横小管：（简称T小管）：是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网，环绕在每条肌原纤维的表面。由于它的行走方向与肌纤维长轴垂直，故称其为横小管。它可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节；在每条肌纤维内，同一平面上的横小管相互通连，并在肌膜表面有许多开口，它位于肌原纤维的明、暗带交界处，故一个肌节中含有两个横小管。C、肌浆网：是指肌纤维内特化的滑面内质网。它位于横小管之间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管（简称L小管）。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊，称终池。约80％的横小管被终池包绕，每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体，可将肌膜的兴奋传递到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种ATP酶），可将肌浆内的Ca²＋泵入肌浆网内，从而调节肌中Ca²＋的浓度，在肌纤维的收缩过程中起重要作用。

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