大肠杆菌色氨酸操纵子的结构及调节机理是什么？

该操纵子的结构见《现代生物化学》p395，色氨酸（Trp）阻遏蛋白是个同亚基二聚体。当色氨酸丰富时，色氨酸和色氨酸阻遏子结合，引起阻遏子的构象改变，使阻遏子结合于操纵基因上。色氨酸操纵基因的顺序和启动子的顺序相交盖。因此阻遏子对操纵基因的结合阻止RNA聚合酶对启动子的结合，抑制转录。色氨酸操纵子还受到衰减子机制的调节。色氨酸操纵子的衰减机制是使用有162个核苷酸残基的RNA前导顺序进行的。这个前导顺序位于操纵子mRNA的5，—末端，在第一个结构基因的起始密码子的前面。这前导顺序可被分成l，2，3，4号顺序。3号与4号顺序之间能通过碱基配对形成茎环结构。在其茎部富含G三C碱基而其3`-端有一个多尿嘧啶核苷酸串列。这种结构实际上是一个不依赖ρ因子的转录终止子。当这种结构形成时，转录受到阻碍。前导顺序中的一号顺序是个能感觉色氨酸浓度的关键元件。它含有多个色氨酸密码子，可以看成是色氨酸传感器。它决定着3号顺序是与4号顺序还是和2号顺序配对。当色氨酸浓度高时，携带色氨酸的tRNA（Trp—tRNA）浓度也高，翻译就可紧跟着转录而通过多个色氨酸密码，在3号顺序合成之前进入2号顺序。在这种情况下，2号顺序被核糖体所覆盖因而不能跟随后合成的3号顺序配对，终止子结构就可以在3，4号顺序之间形成，转录就可被阻止。当色氨酸浓度很稀时，由于缺少携带色氨酸的tRNA，核糖体被滞留在两个色氨酸密码子上，此时2号顺序能自由地和3号顺序配对，因此转录就可继续进行。以这种方法，转录可以随着色氨酸浓度进行衰减调节。

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